Trabajo de tesis de licenciatura de Jonás Aguirre Liguori. 2012. Genética de poblaciones y filogeografía de Fouquieria shrevei (Familia Fouquieriaceae), especie gipsófila endémica de Coahuila.Tesis de licenciatura. Facultad de Ciencias, UNAM. Director de tesis Enrique Scheinvar.

 

En una publicación de 1973, Dobzhansky certeramente afirmó que nada en la biología tiene sentido si no es a la luz de la evolución. Esta celebre frase fue parafraseada con sentido del humor por Lynch en 2007, quien afirmó que nada en evolución tiene sentido si no es a la luz de la genética de poblaciones. Esta última disciplina tiene como objetivo entender como se distribuye la variación genética en las poblaciones, y entender que fuerzas evolutivas han sido las responsables, mostrando su importancia en el estudio evolutivo.

          Para entender mejor el efecto que tienen las propiedades biológicas en la diferenciación genética poblacional, analicé la diversidad genética de Fouquieria shrevei, perteneciente a la familia Fouquieriaceae (figura 1). Fouquieria shrevei 09Figura1es una especie endémica de Coahuila cuya característica más interesante es que es gipsófila, es decir que únicamente crece en suelos que contienen altos niveles de yeso. Estos suelos son muy restrictivos, por ejemplo, por sus características físicas es difícil que germinen las semillas y químicamente son muy peculiares, es decir tienen altos niveles de sulfuro y bajas concentraciones de macronutrientes. Debido a estas cualidades solo pueden crecer plantas tolerantes o adaptadas. Estos suelos ricos en yeso se depositan en manchones a lo largo de los desiertos, y las plantas que crecen en ellos se caracterizan por presentar distribuciones muy fragmentadas, asemejando la distribución de poblaciones en islas, nada más que en este caso metafóricamente, la isla es el yacimiento de suelo con yeso y el mar es el suelo que los rodea. El objetivo de mi 09Florestrabajo fue entender el papel que juega esta fragmentación en la distribución de la variación genética de Fshrevei, considerando que sus livianas semillas se dispersan por viento, lo que podría promover el flujo genético.

          De acuerdo con estas características, propuse dos posibles escenarios opuestos como hipótesis: si la dispersión de semillas es frecuente en esta especie, entonces debería de haber elevado flujo genético entre las poblaciones, sobre todo considerando que están cercanas geográficamente. Por el contrario, si la fragmentación de las poblaciones es el factor más relevante, entonces esperaríamos que hubiera mucha diferenciación genética entre ellas.

La variación genética de Fouquieria shrevei

Para entender el efecto que tienen las características ecológicas de Fshrevei en el flujo genético que mantienen sus poblaciones, analicé genéticamente a cinco de ellas. Recolecté muestras de casi toda el área de distribución de la especie, utilizando marcadores de cloroplasto que son los que narran la migración de la semilla, ya que se heredan por vía materna. También llevé a cabo análisis filogeográficos (ver artículo de Ariadna Morales) para determinar la relación de ancestría de los alelos en su contexto geográfico, y entender cual ha sido la dinámica de las poblaciones en relación con los cambios ambientales. Haciendo uso de métodos evolutivos llamados “de coalescencia” y apoyándome en bases de datos climáticos actuales y del pasado, busqué determinar el cambio en el tamaño poblacional de la especie, al igual que el cambio de su distribución potencial en el pasado y en el presente. Finalmente, revisé las relaciones de ancestría entre los alelos, para entender en que sentido han evolucionado las poblaciones.

          Encontré muchas variantes alélicas, especialmente considerando que utilicé relativamente pocas poblaciones y que la especie tiene una distribución muy restringida. Estas variantes se diferenciaron ent09FIgura2re si por mutaciones que se llevaron a cabo en varios pasos, lo que sugiere que, para diferenciarse, transcurrió mucho tiempo, ya que los marcadores de cloroplasto cambian muy lentamente. Todas las poblaciones, salvo dos, presentaron un sólo alelo (figura 2), sugiriendo que la deriva génica, esto es la fijación de los alelos por efecto del azar cuando las poblaciones son pequeñas, ha operado intensamente en su proceso evolutivo. De todas las poblaciones que analizamos, únicamente un alelo fue compartido en tres que se encuentran en el mismo valle, y todas las demás tuvieron alelos únicos. Esto se vio reflejado en altos niveles de diferenciación genética entre las poblaciones, indicando que no mantienen flujo genético entre ellas, sobre todo considerando su cercanía.

          Al analizar las relaciones evolutivas entre los alelos y la distribución geográfica, encontré que los alelos más parecidos son los que están más cercanos geográficamente. Esto indica que primero hubo un proceso de colonización entre poblaciones cercanas y luego una subsecuente diferenciación por mutación. Considerando estos datos genéticos, y que Fshrevei, se dispersa por viento aprovechando los vientos bruscos que ocurren en la región, propuse que la colonización de nuevos parches ha ocurrido a partir de poblaciones cercanas. Sin embargo, estos eventos deben ser raros, por lo que por deriva génica y mutación esas poblaciones se han diferenciado en un proceso stepping-stone, que se refiere a la colonización, paso a pasito, de las “islas” más cercanas.

Las islas de yeso ¿refugios pleistocénicos?

Mis análisis de coalescencia indican que las poblaciones se han mantenido estables a lo largo del tiempo, sin importar los cambios ambientales del Pleistoceno, periodo en el que los desiertos de Norte América se supone fueron más húmedos. Esto es una paradoja, ya que los suelos yesíferos sólo pueden existir en condiciones de aridez, dado que se disuelven con facilidad en sitios húmedos. Éste resultado sólo podría explicarse si en el sitio hubiera existido un refugio Pleistocénico, es decir que las condiciones no hubieran cambiado, y que las plantas desérticas se hubieran establecido ahí “refugiándose” de las condiciones ambientales adyacentes. Esto último ha sido la hipótesis de algunos autores, pero no se ha demostrado totalmente. Dado que no existe registro fósil de plantas gipsófilas que nos permitan confirmar esta observación, llevé a cabo un modelo de distribución al pasado y al presente para ver si en efecto, su distribución no ha cambiado. Los análisis sugieren que las poblaciones existentes, salvo la de la localidad denominada La Leche, se han mantenido iguales desde el Pleistoceno, respaldando la hipótesis del refugio (figura 3). Sin embargo, ha habido una expansión de la distribución potencial de la especie hacia el norte, con la que se fundó la población La Leche (figura 3), seguramente mediante la dispersión de las semillas, de acuerdo al modelo que sugerí anteriormente.

Evolución en suelos de yeso

Encontré que las poblaciones no comparten alelos, lo que indica que el aislamiento geográfico entre las poblaciones ha 09Figura3influido sustancialmente en su distribución, demostrando que la gipsofilia, promueve la diferenciación genética de las poblaciones de esta especie. No es posible generalizar este fenómeno, pero sería importante ver si otros factores que también restringen las poblaciones de otras especies, como por ejemplo cualquier factor que genere parches, tienen el mismo efecto en la diferenciación genética.

          Mi trabajo muestra que conocer la ecología de los organismos ayuda a entender como operan las fuerzas evolutivas (en este caso el flujo genético) en las poblaciones, lo que nos ayuda a dilucidar los procesos evolutivos de las especies. Considerando esto, podemos parafrasear a Lynch diciendo que nada tiene sentido en la genética de poblaciones si no es a la luz de la ecología.

 Para saber más

  • Dobzhansky, T. 1973. Nothing in biology makes sense except in the light of evolution. The American Biology Teacher 35: 125-129.
  • Lynch, M. 2007. The frailty of adaptive hypotheses for the origins of organismal complexity. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 104: 8597-8604.
  • Meyer, S.E. 1986. The ecology of gypsophile endemic in the Eastern Mojave Desert. Ecology 67: 1303-1313. (Éste me gusta porque describe bastante bien que es la gipsofilia. Da una muy bonita explicación de los modelos de refugio y especialista de las plantas gipsófilas).
  • Moore, M.J. y R.K. Jansen. 2007. Origins and biogeography of gypsophily in the Chihuahuan desert plant group Tiquilla subg. Eddya (Boraginaceae). Systematic Botany 32: 392-414. (Éste me parece interesante porqué habla de la historia del desierto Chihuahuense, y también sobre plantas gipsófilas. Hace también un análisis filogenético del subgénero).