José Antonio Barba-Montoya y Susana Magallón Puebla

04ViejitoLos paisajes de gran parte de México están dominados por cactáceas columnares, como el saguaro (Carnegia giganteae) y el viejito (Cephalocereus senilis) (ver artículo de F. Molina-Freaner). Estas cactáceas pertenecen a la tribu Echinocereeae, formando un grupo denominado técnicamente Pachycereeae - centrales, que vamos llamar en el artículo cactáceas columnares. La mayoría de las columnares viven en México, 124 de las 132 especies, el resto están distribuidas en Norteamérica, Centroamérica y el Caribe. La pregunta que queremos responder en éste ensayo es ¿Por qué hay tantas especies de cactus columnares?

Flores y polinizadores

Entre los posibles factores que han promovido la diversificación de éste grupo están las barreras geográficas que ocasionan el aislamiento reproductivo, sus diferentes adaptaciones relacionadas con la eficiencia de uso de agua y limitantes térmicas, las asociaciones mutualistas con diferentes tipos de polinizadores y dispersores. En particular, en el grupo -- como en otras familias de plantas -- existe una relación entre las características de la flor y sus polinizadores. Estas características, denominadas síndromes de polinización, incluyen su longevidad, el tiempo de apertura, su color, forma y el tipo y cantidad del néctar. Los síndromes de polinización son considerados como atributos adaptativos que han evolucionado como resultado de presiones selectivas con los polinizadores, y que a su vez han afectado la misma evolución de los polinizadores, en un proceso llamado coevolución. De esta manera, las características florales de distintos tipos de plantas convergen en un cierto tipo de flor y de recompensa adecuados a un tipo particular de polinizador. Por otra parte, hay grupos de animales que dependen en mayor o menor grado de las flores para obtener su alimento, y que también presentan caracteres morfológicos convergentes para obtener recursos de las flores. Como resultado de dicha interacción, las flores pueden tener diferentes longitudes, formas y colores que atraen a tipos específicos de polinizadores.

04Stenocereus          Se ha propuesto que estas interacciones coevolutivas son una importante causa de la diversificación biológica. Por ejemplo, la competencia entre plantas por polinizadores puede ocasionar que florezcan en momentos diferentes, y así promover el aislamiento reproductivo, el primer paso para la formación de nuevas especies y constituye así el origen de la diversificación.

          Las interacciones planta-polinizador han sido relativamente poco estudiadas en las cactáceas. En general, aunque no en todos los casos, los síndromes de polinización de las cactáceas corresponden a sus polinizadores efectivos actuales. Los visitantes de las flores de las cactáceas columnares incluyen murciélagos, colibríes, aves percheras (por ejemplo, pájaros carpinteros y palomas), avispas, polillas y esfíngidos. Las flores polinizadas principalmente por murciélagos nectarívoros son muy comunes en las cactáceas columnares. Por la forma floral, y que las flores abren y producen néctar en la noche, se estima que alrededor del 70% de las especies de cactáceas columnares son polinizadas por murciélagos. Usualmente tienen flores robustas, de gran tamaño, con forma de embudo, y de color crema o blanco. Los polinizadores son atraídos por la forma, el color y el aroma de las flores. Éstas producen como recompensa por los servicios de polinización, grandes cantidades de polen y néctar, principalmente en el crepúsculo y la noche.

Polinización por murciélagos

04filostómidosLos murciélagos son importantes polinizadores de las cactáceas columnares y también son importantes dispersores de sus semillas. Adicionalmente, todos los murciélagos que visitan a las cactáceas presentan caracteres morfológicos que les permiten extraer el néctar de las flores. Además de las habilidades de vuelo acrobático de precisión, tienen orejas pequeñas, hocico largo y lengua larga.

          Los murciélagos nectarívoros que polinizan a las cactáceas columnares forman parte de la subfamila Glossophaginae que pertenece a la familia Phyllostomidae. Los integrantes de esta familia son conocidos como los “murciélagos del Nuevo Mundo” y como atributo distintivo tienen una hoja nasal. La familia Phyllostomidae es la segunda familia más grande de murciélagos, que incluye a más de 150 especies en 49 géneros. Los miembros de esta familia son neotropicales y se distribuyen desde el Sur de Arizona hasta el norte de Argentina incluyendo las Antillas. Varían en tamaño de 40 a 130 mm de longitud. Los murciélagos nectarívoros habitan principalmente las zonas tropicales y subtropicales. Son pequeños y tienen la lengua muy larga y se mantienen en el aire volando mientras se alimentan, por lo que necesitan espacio para el movimiento de sus alas justo enfrente de las flores.

¿Coevolucionaron los murciélagos nectarívoros y las cactáceas columnares?

04LeptoCon la finalidad de evaluar la existencia de una asociación evolutiva entre las cactáceas columnares y los murciélagos polinizadores, comparamos los tiempos de diversificación de ambos, en busca de concordancia. La idea es que si ambos grupos han afectado recíprocamente la evolución del otro, sus fechas de diversificación deberían ser similares. No vamos a explicar muchos de los detalles técnicos de nuestra metodología pero en resumen, consisten en comparar el material genético (el ADN) entre diferentes especies. Con base en la cantidad de diferencias moleculares entre las especies, es posible calcular sus tiempos de origen, usando técnicas llamadas relojes moleculares. Nuestros resultados demostraron que las fechas estimadas de diversificación de los murciélagos nectarívoros coinciden en términos generales, con la fecha estimada de origen de las cactáceas columnares, hace unos 7.55 a 10 millones de años. Estos resultados apoyan la hipótesis de coevolución entre estos linajes.

          También se ha propuesto que la relación entre los murciélagos nectarívoros y las plantas de las que se alimentan, esto es, agaves y cactáceas columnares en zonas semi-áridas es asimétrica. Esto quiere decir que mientras ellos dependen del néctar y del polen de estas plantas, los murciélagos no son indispensables para éstas, ya que otros animales los pueden polinizar. Sin embargo en los bosques secos los murciélagos nectarívoros se alimentan principalmente de especies de los géneros Ceiba e Ipomoea (pochotes y cazahuates), por lo que en esta zona la dependencia de los murciélago nectarívoros por cactáceas y agaves es menor. Así, se han documentado diferencias latitudinales en la polinización de las cactáceas columnares y agaves: mientras más al norte, su dependencia de los murciélagos polinizadores es menor, y existe un mayor grado de polinización diurna, especialmente por colibríes como en el caso de Stenocereus alamosensis. Estos cambios se ven reflejados como cambios en el color en las flores, en la hora a la que abren (antesis) y en la cantidad y concentración de azúcares del néctar.

          Por coevolución difusa se entiende que las relaciones entre las especies participantes son laxas, y que no existe una presión muy fuerte de selección hacia el otro participante. Es probable que una coevolución difusa con los murciélagos polinizadores haya sido un factor importante en la diversificación de las cactáceas columnares de México. Otros factores, por ejemplo, la dispersión de las semillas por animales, el que la región se haya hecho progresivamente más árida, la evolución del crecimiento columnar y la compleja topografía y diversidad de climas de México, probablemente también jugaron un papel en la diversificación del grupo.

Agradecimientos

Este Artículo es resultado del trabajo de tesis de maestría que realicé en el Instituto de Biología, UNAM, bajo la dirección de la Dra. Susana Magallón, a la que le agradezo mucho, al igual que al Dr. Luis Eguiarte y a los integrantes del comité tutoral. Los Doctores Alberto Búrquez, y Salvador Arias, por la asesoría que me brindaron durante el desarrollo del estudio. Este proyecto fue financiado por PAPIIT-UNAM IN 202310.

Para saber más

  • Barba-Montoya, J. A. 2012. Diversificación Pachycereeae (Cactaceae, Caryophyllales, Eudicotyledoneae) en relación al síndrome de polinización. Tesis de Maestría. UNAM. D.F. México.

  • Datzmann, T., O. von Helversen y F. Maye. 2010. Evolution of nectarivory in phyllostomid bats (Phyllostomidae Gray, 1825, Chiroptera: Mammalia). BMC Evolutionary Biology 10:165.

  • Fleming, T. H., C. Geiselman y W. John Krees. 2009. The evolution of bat pollination: a filogenetic perspective. Annals of Botany 104: 1017-1043.

  • Hernández-Hernández, T., H.M. Hernández, J.A. De-Nova, R. Puente, L.E. Eguiartey S. Magallón. 2011. Phylogenetic relationships and evolution of growth form in Cactaceae (Caryophyllales, Eudicotyledoneae). American Journal of Botany 98: 44-61.ranita20