Oscar Flores Villela, Luis Felipe Vázquez Vega y Luis Josué Méndez Vázquez

Alfred Russel Wallace fue una figura que contribuyó enormemente al desarrollo de la biogeografía, entre otras disciplinas de la biología y las ciencias sociales. Hizo varias aportaciones a la biogeografía de islas y a entender el efecto de las glaciaciones sobre la distribución de los organismos, pero quizá su aportación más conocida sea el libro The geographical distribution of animals de 1876, en la que refinó las regiones biogeográficas, originalmente propuestas por su colega y paisano, el ornitólogo Philip L. Sclater (Fig. 1).

02Figura1     En la época de Wallace, era impensable considerar que los continentes tenían movimiento y para cuando publicó el libro The geographical distribution of animals, ni siquiera Alfred Wegener había propuesto su teoría de la Deriva Continental. De cualquier forma, las regiones biogeográficas de Wallace, como se las conoce comúnmente, han sido y siguen siendo utilizadas por un sinnúmero de científicos para describir la distribución de muchos organismos. Ahora, a un siglo de su muerte, es interesante visualizar las regiones biogeográficas de Wallace en un contexto más moderno y una manera de verlas es considerando sus relaciones como las vió Craw en 1988 en su trabajo sobre Panbiogeografía (Figura 2A), donde las relaciones entre las regiones de Wallace son muy simples, ya que mantienen una visión fijista: por un lado están las masas terrestres del Nuevo Mundo (América) y por el otro el Viejo Mundo (Eurasia, África y la porción norte del archipiélago Malayo) más la región Australiana. Este esquema efectivamente es simple, pero además, no resuelve la relación existente entre las áreas del Viejo Mundo.

        Con el descubrimiento de la Tectónica de Placas se encontró el mecanismo responsable de la Deriva Continental, cosa que Wegener no estaba en posibilidades de descubrir, y cuyos argumentos en su época no convencieron ni a biólogos ni a geólogos. Un esquema muy simple del rompimiento de la Pangea (Fig. 2B), tal como lo propusieron Nelson y Platnick en su resumen de biogeografía de la vicarianza en 1980, revela unas relaciones muy diferentes entre las masas continentales, las cuales son semejantes a las regiones biogeográficas de Wallace, con algunas particularidades, ya que hubo más fragmentación de los continentes hacia el sur de la Pangea, lo que se llama Gondwana, que lo que se fragmentó la Laurasia, el supercontinente del norte (Fig. 2B).

02Figura2

     Para entender los patrones de fragmentación de las placas tectónicas decidimos analizar la diversificación de dos grupos de organismos, por un lado anfibios (tomado del Amphibian tree of life de Frost y sus colaboradores en el 2006; Fig. 2C) y por el otro reptiles (lagartijas, tomado del libro de Herpetology de Pough y sus colaboradores del 2004; Fig. 2D). En este análisis usamos el método de reconciliación de árboles que propuso Page en 1994 (utilizando el programa Component 2.0). Con esta estrategia, estudiamos los patrones de codivergencia, esto es cómo se separan al mismo tiempo dos o más linajes diferentes, en este caso de áreas y organismos. Los cladogramas de áreas presentados en la figura 2C y 2D, son diferentes y habría que analizar con detenimiento el por qué. No obstante se aprecian algunas relaciones interesantes.

     En el cladograma de áreas de los anfibios (Fig. 2C), Laurasia se mantiene como una unidad, asociada con África y la India, que son dos masas de tierra muy cercanas a Eurasia. Centro América y Sudamérica están muy relacionadas, lo cual resulta muy lógico, pero su posición no es clara entre las demás masas continentales. Australia, Madagascar y Nueva Zelanda están en la base de forma consecutiva de todo el cladograma. Estas masas continentales tienen biotas muy características.

     En contraste, el cladograma general de áreas derivado de la filogenia de las lagartijas (Fig. 2D), dice otra historia. Norte América y Sudamérica están muy relacionadas con Australia. África y Madasgacar tienen una relación que no está resuelta. Finalmente, Eurasia, India y Nueva Zelanda están en la base y aunque la India y Nueva Zelanda se pueden caracterizar por sus biota muy particulares, Eurasia no parece tener tantas particularidades. Lo interesante de esto es que Nueva Zelanda está en la base de ambos cladogramas de áreas, considerando que estas islas siempre se han incluido como parte de la región Australiana. Al parecer y como claman varios biogeógrafos Neozelandeces, esta parte de la tierra realmente tiene su biota muy particular y característica.

02Figura3     Así, podemos concluir que no obstante tenemos actualmente diferentes versiones de la diversificación conjunta de la tierra y la vida, los resultados son interesantes y nos brindan hipótesis para continuar con el avance en el conocimiento de la biogeografía histórica de las áreas que inició con los trabajos de Alfred R. Wallace en 1876.

     Sirva como corolario a esta pequeña nota el mencionar que todavía seguimos debatiendo sobre las regiones biogeográficas, si éstas realmente representan una división coherente de la regionalización de la vida o si son abstracciones para acomodar la distribución de un grupo de organismos. Las regiones biogeográficas de Wallace han sido motivo de estudio hasta recientemente que varios autores liderados por B.G. Holt publicaron en la revista Science un artículo en el cual decidieron actualizar las regiones biogeográficas de Wallace. El esquema original se mantiene, pero estos autores señalan las zonas de transición entre dos regiones biogeográficas y les dan un nombre, aunque la existencia de éstas ya había sido notada con anterioridad por otros investigadores sin necesariamente nombrarlas (Fig. 3). De cualquier forma las regiones de Wallace, a 100 años de su muerte siguen en uso y es claro que tendrán una larga vida.

Queremos agradecer a Juan José Morrone la lectura de una versión preliminar de este trabajo y sus sugerencias.

Para saber más

  • Flores-Villela, O. y J. M. Rodríguez Caso. 2009. Alfred Russel Wallace: El último gran intelectual de la época victoriana. Pp:25-41. En J. J. Morrone, y P. Magaña (Eds.). Evolución biológica: una versión actualizada desde la revista Ciencias. Las Presas de Ciencias, UNAM, Mexico D.F:621 pp.
  • Holt, B. G., J. P. Lessard; M. K. Borregaard; S. A. Fritz; M. B. Araújo; D. Dimitrov; P. H. Fabre; C. H. Graham; G. R. Graves; K. A. Jønsson; D. Nogués-Bravo; Z. Wang, R. J. Whittaker; J. Fjeldså; C. Rahbek. 2013. An Update of Wallace’s Zoogeographic Regions of the World. Science, 339: 74-78.
  • Lomolino, M. V., Riddle, B. R. , Whittaker, R. J. & Brown, J. H. 2006. Biogeography–Fourth edition. Sinauer Associates Inc., Sunderland, Massachusetts. Nelson G. and N. I. Platnick. 1980. A vicariance approach to historical biogeography. Bioscience, 30: 339-343.