Alejandro Córdoba Aguilar

Los genitales son muy probablemente las estructuras más diversas en forma y función en el reino animal. En particular, los genitales de los machos presentan todas las formas imaginables, desde estructuras rectas hasta recurvadas, desde planas hasta ensanchadas, desde lisas hasta llenas de protuberancias y espinas, desde desinfladas en apariencia hasta grotescamente hinchadas, y desde llenas de vellosidades hasta siniestramente afiladas (Figuras 1 y 2). Las funciones detrás de estos diseños es igualmente amplia. A continuación describiré algunos ejemplos muy notables para después hablar de las posibles fuerzas evolutivas detrás de tal diversidad.

El caso del escarabajo Callosobruchus maculatus: genitales diseñados para rasgar

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2012 1 04Fig02Los machos de este escarabajo tienen un edeago (la forma técnica de denominar al pene en insectos) alargado, cuya punta culmina en un mechón lleno de espinas. Este mechón, una vez introducido en la vagina, evierte estas espinas, las cuales se adhieren a las paredes vaginales. Estas espinas se anclan, de tal manera que pueden rasgar el tejido interior vaginal. Una función probable de este anclaje es impedir que las hembras se liberen de estos machos. De hecho, poco después de que la cópula ha iniciado, la hembra patea con sus patas posteriores al macho. En un experimento donde se impidió que las hembras patearan al macho, se encontró no sólo que la cópula duraba más (una evidencia indirecta de que el anclaje sirve para que la hembra no se pueda liberar rápidamente del macho), sino que estas hembras tenían más daño en el tejido vaginal comparado con hembras que sí se les permitió patear al macho.

     En términos de adecuación, ¿cuál es el costo para la hembra del daño vaginal, y qué obtienen los machos de dañar a las hembras? Los experimentos han puesto en evidencia que entre mayor es el número de apareamientos, menor es la supervivencia de las hembras. Un factor causal de esta supervivencia reducida podría ser que el daño a la vagina posiblemente permita el paso de patógenos al interior del cuerpo de la hembra. Los beneficios para el macho son menos claros. El macho puede verse beneficiado si la hembra dañada, procede inmediatamente a la oviposición y no vuelve a copular con otros machos, una decisión tal vez tomada a partir de que sus perspectivas de vida se han reducido.

Los genitales y la albañilería: impidiendo el re-apareamiento a todas vías usando un tapón

2012 1 04Fig04 2012 1 04Fig03De las funciones genitales más ampliamente distribuidas en machos de artrópodos es el fabricar un tapón que selle temporal­mente la entrada de la vagina de la hembra hasta que ésta proceda a poner huevos. Este tapón, denominado romántica —pero irónicamente— tapón nupcial, se produce una vez que el macho ha terminado de copular y es sobre todo común en arácnidos. El macho secreta una serie de compuestos gelatinosos que, una vez expuestos al ambiente, se endurecen, de tal forma que su remoción resulta imposible. De hecho, en mi laboratorio hace años hicimos experimentos tratando de remover el tapón en escorpiones en hembras recién apareadas y lo único que logramos fue que se desgarrara el tejido vaginal (Figura 3). Muchas veces los tapones no tan sólo funcionan a manera de pegamento, sino como anclaje, ya que en la parte interior y en contacto directo con la hembra, el tapón tiene espinas que se clavan en el tejido femenino si es jalado hacia fuera.

     Estos tapones nupciales se van degradando poco a poco conforme los huevos maduran, un proceso que puede durar meses. El beneficio para los machos es que el tapón impide el re-apareamiento de la hembra. Si las hembras obtienen algún beneficio de los re-apareamientos, éste no se logra debido a estos tapones. Quizás es por esto que en una multitud de especies, las hembras han "respondido" evolutivamente, ya sea secretando compuestos a nivel de la vagina que hacen que el tapón no sea tan duro, o directamente comiéndose al macho que está elaborando el tapón, como pasa en algunas arañas. En este último ejemplo, las hembras pueden devorar a su pareja si ésta demora mucho haciendo el tapón, una estrategia a favor de la hembra para impedir que el macho le haga un buen tapón (Figura 4).

El tamaño sí importa

Una cosa es copular con una hembra... ¡Y otra es que la hembra con la que recién se tuvo sexo no copule con otros! Asegurar ambas cosas da un éxito casi seguro para un macho, ya que impide lo que se le denomina competencia espermática. Esta competencia surge cuando los espermatozoides de más de un macho coinciden en tiempo y espacio dentro de la hembra, lo que ocasiona que compitan por la fertilización de los óvulos.

2012 1 04Fig05     La competencia espermática está ampliamente distribuida en el reino animal, por lo que es claro que cualquier estrategia masculina que la prevenga será favorecida evolutivamente. Una manera de prevenir esta competencia es, previo a la cópula, remover los espermatozoides almacenados por la hembra de cópulas previas. Esta estrategia ha surgido en una multitud de animales. La remoción supone que los machos alcancen ese esperma rival, por lo que hacer inaccesibles los espermas rivales es una buena medida para el macho en turno.

     Por ejemplo, en las tijeretas los machos han evolucionado un par de estructuras intromitentes extremadamente largas que sirven para colocar el esperma de los rivales lo más lejos posible (Figura 5). ¿Por qué dos estructuras? Al parecer la explicación radica en que estas estructuras largas, quizás para mayor efectividad, son muy delgadas, lo cual si bien facilita su inserción las hace quebradizas. Y de hecho este es el caso, porque a menudo una de estas estructuras se quiebra y los machos tienen que usar su contraparte genital, la cual tienen que cuidar muy bien para poder copular en el futuro.

La cópula como una experiencia traumática

Las chinches de cama, algunos moluscos y moscas del género Drosophila han hecho de la cópula algo más bizarro. En estas especies los machos han evitado el método tradicional de introducir el edeago por la vagina... proceso que, sobra decir, para las hembras no parece ser nada placentero. Los machos han evolucionado una especie de jeringa que sirve para agujerear el cuerpo de la hembra e introducir los espermatozoides. Este método, por claras razones antropocéntricas, se le ha llamado inseminación traumática.

     Al parecer la competencia espermática ha llevado al macho a evitar transferir sus espermatozoides a un sitio donde naturalmente competirían con otros machos y han buscado vías alternativas para llegar a los huevos. Los machos podrían insertar sus espermatozoides en cualquier parte del cuerpo de las hembras, pero éstas se acomodan de tal forma que reciben la herida en lugares donde ellas están mejor preparados para lidiar con los costos de la cópula.

     En las chinches de cama, por ejemplo, las hembras han evolucionado un receptáculo muy endurecido (esclerotizado) en la parte dorsal del abdomen (si el lector quiere ver el video de la experiencia traumática en estos animales: http://www.youtube.com/watch?v=MCD2VoEjbrO). Este receptáculo no tan sólo amortigua el corte, sino que está mejor preparado inmunológicamente para controlar el paso de patógenos que supone la introducción de una estructura ajena al cuerpo y que porta una multitud de enfermedades.

Los productos de los genitales como anti-afrodisíacos

Durante la cópula, los espermatozoides van inmersos en un verdadero cocktail de sustancias químicas cuya función apenas se ha comenzado a entender. Una de las funciones más claras, a juzgar por estudios en moscas, mariposas y polillas, es que "apaga" la receptividad sexual en hembras. Estas sustancias químicas reducen la actividad sexual mediante efectos directos en la producción de una hormona responsable de la función sexual, llamada hormona juvenil. Este "apagado" tiene otro efecto de "rebote", porque induce a las hembras a desviar recursos a la producción y puesta de huevos, lo cual favorece al último macho que copula con ellas.

Pero no siempre los genitales son violentos: los genitales como estimuladores

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No siempre los genitales masculinos se comportan de forma agresiva para lograr mayor éxito. Los genitales también pueden ser usados como un instrumento de convencimiento sutil para que una hembra sesgue la paternidad a favor de los machos que tengan características más persuasivas que sus competidores. En libélulas ocurre un caso así. Los machos usan sus genitales para estimular mecanorreceptores presentes en la vagina que las inducen a expulsar el esperma que ya han obtenido de cópulas previas. El edeago se introduce hasta las terminales nerviosas (los mecanorreceptores) que controlan que salga el esperma de la espermateca (Figura 6). Estos mecanorreceptores se usan para controlar la fertili­zación durante la salida de los huevos. Sin embargo, los machos han "explotado" este sesgo sensorial a su propio favor, al inducir un súper estímulo que incite a una salida mayúscula de masas de espermas rivales. Los machos con edeagos más anchos son más exitosos ya que alcanzan un mayor número de mecanorreceptores.

La selección sexual como el motor detrás de los genitales

Después de los ejemplos antes descritos, el lector podrá ver que la competencia por dejar más descendencia, lo cual llamamos selección sexual, es la presión selectiva detrás de la forma y función genital. Existen otras dos hipótesis que intentan explicar la diversidad genital. Una primera es la de llave-cerradura. Esta indica que, dado que existe una alta probabilidad de apareamiento con especies equivocadas, los genitales han evolucionado como una especie de barrera de aislamiento que impide esas cópulas inútiles. Los genitales en este caso habrían evolucionado a manera de un cerrojo (genitales femeninos) que sólo un tipo de combinación (genitales masculinos) puede abrir. Una segunda hipótesis es la de la pleiotropía la cual asume que buena parte de la diversidad genital no es adaptativa. Esta dice que un grupo de genes controla tanto características totalmente funcionales como a la morfología genital, de tal forma que la evolución de las primeras afecta indirectamente a la segunda. La más actual de todas las hipótesis que se revisaron sugiere fuertemente que la hipótesis de selección sexual es la que mejor explica la diversidad genital. Las investigaciones en los próximos años nos darán aún qué decir de más funciones y conductas curiosas detrás de los genitales.

Para saber más

  • Contreras-Garduño, J., Córdoba-Aguilar, A., Peretti, A. y Drummond, H. Selección sexual. 2009. En: Evolución Biológica. Una visión actualizada desde la revista Ciencias. Morrone, J. J., y Magaña, P. (editores): 193-236. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México.
  • Leonard J, Córdoba-Aguilar A (editores). 2010. The Evolution of Primary Sexual Characters in Animals. Oxford University Press.