Una incursión en las selvas húmedas tropicales en la región de Los Tuxtlas

Juan Núñez Farfán

A la memoria de mi maestra Laura Arriaga Cabrera

Tuxtlas01Esplendor de la vegetación selvática en el paraje de la Selva del Marinero, Los Tuxtlas, Veracruz. Fotografía: Gerardo Aguilar Anzures.“Allá nos vemos” —La escueta orden-invitación de Miguel Martínez Ramos para vernos en la Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas, donde trabajaba él como técnico académico, fue el inicio. Era el año 1981. En la Terminal de Autobuses Oriente, a las 21:30, partió el autobús hacia San Andrés Tuxtla en Veracruz, como lo hace hasta hoy en día. Ahí, a las 6 am y medio sonámbulo uno buscaba el autobús, llamado coloquialmente “guajolotero”, con rumbo a Montepío. Éste pasaba por Catemaco, Sontecomapan y La Palma antes de ascender por lomos de montaña, donde se encuentra la Estación, para después bajar hacia la playa de Montepío. Un viaje infame, eterno, dando tumbos, en una terracería que en época de lluvias se llenaba literalmente de cárcavas. Y sí, a veces no llegaba uno.

     Cursé Ecología en la Facultad de Ciencias de la UNAM con mi maestra Laura Arriaga Cabrera. Fue ella quien me invitó a unirme al Laboratorio de Ecología del Dr. José Sarukhán en el Instituto de Biología. A pesar de mi interés manifiesto por la ecología animal, me convenció de que la teoría ecológica es universal, sin importar la especialización, y de que podría adquirirla haciendo ecología vegetal. Ahí comencé mi servicio social con Brian Peters, alumno posdoctoral del Dr. Sarukhán y exalumno de John L. Harper, ecólogo de plantas que fue asesor de doctorado del mismo Dr. Sarukhán. Con Brian y Laura censamos experimentos de trasplantes con Pinus hartwegii en el Parque nacional Zoquiapan, en la sierra Nevada, camino a Puebla. Pero Brian regresó a Inglaterra, de manera que me “encargaron” con Miguel.

     En ese Laboratorio de Ecología, en esos tiempos, pude conocer a muchas personas que se volvieron importantes en mi vida académica: los doctores Rodolfo Dirzo, Carlos Vázquez y Larry Venable, los tesistas y profesores de Ecología o Evolución en la Facultad de Ciencias, Enrique Portilla, Óscar Chávez, Ken Oyama, Fernando Vite, Laura Arriaga, Gela Martínez, Bety Córdoba, Ana Mendoza, Alberto Búrquez, Carlos Martínez y Miguel Franco, entre otros, más dos servicios sociales como yo, y amigos de siempre: Eduardo Morales y Luis Eguiarte. Daniel Piñero era una leyenda ausente cuyo regreso de su doctorado en la Universidad de California, Davis, se anunciaba.

Tuxtlas02La palma de “chocho” (Astrocaryum mexicanum) es una de las plantas más investigadas de la selva tropical mexicana. Gracias a ella es posible calcular la antigüedad de algunos parches selváticos. Fotografía: Juan Núñez Farfán.     Al llegar a la Estación me comunicaron que Miguel había dicho “que me busque en El Vigía 4”. “El Vigía 4” es una vereda que asciende al Cerro del Vigía, el pico más cercano a la Estación, de poco más de 500 metros de altitud. Aún como zombie, avancé cuesta arriba comenzando a sentir la tremenda humedad. Súbitamente mi hambre y somnolencia desaparecieron al escuchar un aullido descomunal al lado del camino, tras un árbol. Una descarga de adrenalina me puso en alerta. Ahora sé que era Miguel imitando a un Alouatta, un mono aullador… “Mal inicio”, pensé entonces. Lo que siguió ese día hasta que oscureció (que, hasta eso, ocurre temprano dentro de la selva) fue anotar datos métricos, a la voz de Miguel, de la inefable palma de “chocho” (Astrocaryum mexicanum), a la cual deseaba conocer gracias a que había leído el artículo de Daniel Piñero, el Dr, Sarukhán y Enrique González: Estudios demográficos en plantas de Astrocaryum mexicanum. La somnolencia ya no me abandonó en todo el día, y no puedo garantizar la veracidad de los datos que anoté ese día. No por Miguel, por supuesto.

     Quien ha estado en la selva de Los Tuxtlas, sabe que dos sucesos son altamente probables: espinarse con el dichoso “chocho” y, dependiendo del número de espinas, lugar del pinchazo y profundidad, proferir palabras altisonantes. Es verdaderamente inolvidable. “Mal inicio”, me repetí por la noche. Pero, independientemente de estos encuentros cercanos, la Astrocaryum mexicanum es, por su abundancia, una palma estructuralmente importante en la selva, sobre la cual ahora existe un gran conocimiento ecológico y genético.

     Las selvas tropicales lluviosas son quizá el ecosistema terrestre más complejo del planeta, por el número de especies e interacciones bióticas que alberga. La coexistencia de miles de especies arbóreas cuestiona de inmediato cómo es posible una diferenciación de nicho tan fina y si tal estructuración se debe a fenómenos adaptativos o a eventos azarosos.

     El encuentro con la selva tropical húmeda es algo que anhelaba mucho, por ese misterio que la envuelve, por el espíritu de aventura, y gracias también a la lectura de las relaciones de los viajes de Cristóbal Colón, quien dijo el 16 de octubre de 1492 [Isla Fernandina (hoy Long Island)]:

Y vide muchos árboles muy disformes de los nuestros, d’ellos muchos que tenían los ramos de muchas maneras y todo en un pie, y un ramito es de una manera y otro de otra; y tan disforme, que es la mayor maravilla del mundo cuánta diversidad de la una manera a la otra.

     También gracias a las investigaciones de Humboldt y, sobre todo, al libro de P. W. Richards: The Tropical Rain Forest. An Ecological Study.

     Una de mis fascinaciones recurrentes, quizá ingenua, es el pensar que he pisado rincones de esos bosques que nadie antes había tocado: un privilegio. Y, como muchos ecólogos en ese encuentro, preguntarme, y tratar de buscar la respuesta (por simplista o poco desarrollada que esta sea), del por qué existen tantas especies. La pregunta es muy compleja, pero el intento de responderla es un inicio. Por eso, al leer las descripciones de A. R. Wallace en Tropical Nature and Other Essays crecía mi fascinación por las selvas:

No es fácil fijar en la mente las características más distintivas de estos bosques vírgenes que, sin embargo, dejan su impronta en el observador, quien los percibe muy distintos de aquellos de las tierras templadas, poseedores de una grandeza y sublimidad completamente propia.
Por encima, a una altura quizá de unos treinta metros, hay un dosel de follaje casi ininterrumpido, formado por el encuentro de estos grandes árboles y sus ramas que se entrelazan; y este dosel es, generalmente, tan alto que apenas se alcanza a ver un indistinto destello de cielo…
Hay una penumbra extraña y un silencio solemne, que se combinan para producir una sensación de vastedad —de lo primigenio—, casi de lo infinito.
El observador queda impactado por la enorme diversidad de los detalles y la uniformidad general. En lugar de una repetición infinita de las mismas formas de troncos, como se ven en nuestros bosques de pino, roble o haya, el ojo vaga de un árbol a otro y pocas veces encuentra dos de la misma especie.
…también hay otros [árboles], y éstos son muy característicos, que proyectan hacia la base unas extensiones planas que parecen alas. Estas proyecciones son placas delgadas que irradia el tronco principal, del cual sobresalen como los contrafuertes de una catedral gótica (30-31, traducción de Esmeralda Osejo Brito).

Tuxtlas03Contrafuertes de árboles en Los Tuxtlas, Veracruz. Es la selva tropical más boreal en el continente americano. Esto le confiere una biodiversidad muy singular, ya que se conjuntan especies de origen tropical, de origen templado y otras endémicas. Hoy, este ecosistema se encuentra casi a punto de desaparecer, y sólo quedan fragmentos que nos recuerdan su antigua grandeza. Fotografía: Marco A. López-Rosas.     Esta observación de Wallace resalta la frecuente presencia de contrafuertes en los árboles de las selvas húmedas. Además de éstos, la diversidad y abundancia de lianas, plantas en el sotobosque y flores que crecen directamente del tronco de un árbol (caulifloría) las distinguen de otros tipos de vegetación, tal como lo describe P. W. Richards en The Tropical Rain Forest. An Ecological Study.

     Las numerosas hipótesis para explicar la diversidad de especies arbóreas van desde la hipótesis de la estabilidad climática que postuló el biólogo evolutivo Theodosius Dobzhansky, y que argumenta que dicha estabilidad da tiempo para la formación de más especies (diversificación), hasta las de la heterogeneidad de los suelos, la perturbación recurrente pero intermedia, la estructuración aleatoria, o las interacciones bióticas. En general, se pueden dividir las hipótesis sobre la diversidad en tres grupos: las que proponen una estructuración aleatoria, las de filtrado ambiental y las de diferenciación de nicho. En general, la evidencia apoya la hipótesis de que diferentes organismos conviven repartiéndose un mismo recurso sin eliminar al otro por competencia. Esta hipótesis se ha llamado en español hipótesis de la partición de nicho, y se ha demostrado que hay efectos ecológicos positivos y negativos que dependen de la densidad de individuos. Sin embargo, aún persiste el debate, como lo discutieron Wright en 2002, en un artículo publicado en la revista Oecologia, y el grupo de Kraft y sus colaboradores, en su artículo de 2008 de la revista Science.

     Tuve la fortuna de realizar mi tesis de licenciatura bajo la dirección de Miguel y de Rodolfo Dirzo. Dado que ellos seguían dos líneas distintas de investigación, mi tesis combinaba ambas: la dinámica de regeneración de la selva, con las interacciones bióticas y el nicho. En esencia, esta combinación la utilicé para estudiar los claros que se forman por la caída de árboles, que son huecos que rompen la continuidad de la selva; es decir, son perturbaciones puntuales en su estructura. En estos sitios se inicia un proceso dinámico de “llenado” del claro, por parte de las especies que se denominan pioneras (las primeras en llegar a un espacio desocupado o modificado). Uno puede considerar, con cierta lógica, que las especies que lleguen primero ganarán la carrera. Sin embargo, la evidencia señala que las especies se diferencian por el tipo de claros que prefieren (por ejemplo, el tamaño de claro) y por las características de la historia de vida de los árboles: cómo llegan sus semillas o frutos al claro (modo de dispersión), cuánto tiempo pueden éstas permanecer viables esperando las condiciones adecuadas para germinar (latencia), su tasa relativa de crecimiento, el tiempo que pasará para llegar a la primera reproducción, su longevidad, etcétera.

     Al ser el sitio de colonización de las pioneras, los claros constituyen un recurso limitante (es decir, un factor ambiental del que depende la capacidad de crecimiento y reproducción de una población) en las selvas prístinas. Las especies pioneras, metafóricamente, vagan en el espacio y el tiempo buscando la oportunidad para tomar su porción de ese recurso. El resultado, a lo largo de miles de años, ha sido la evolución de cientos de especies que, atinadamente, C. G. G. J. van Steenis llama nómadas en su trabajo Rejuvenation as a Factor for Judging the Status of Vegetation Types: the Biological Nomad Theory, y cuyo fitness (esto es, la cantidad de hijos con capacidad reproductiva que heredan los fenotipos que distinguen a una población), depende de una dispersión continua y de la colonización exitosa de los claros. Estas especies de las selvas ecuatoriales del mundo comparten adaptaciones al hábito nómada y han evolucionado en diversas familias de plantas.

Tuxtlas04La caída de un árbol en la selva abre un hueco a través del cual se filtra la luz y crea nuevos espacios para la llegada de otras plantas. Con ello inicia un nuevo proceso de colonización. En la fotografía: Pilar Suárez, Asis Hallab, Lilibeth Toledo y Mariana Chávez. Fotografía: Juan Núñez Farfán.     El éxito de la colonización de los claros depende, además del azar, de agentes bióticos (como los herbívoros y los patógenos). En mi tesis analicé la supervivencia de dos especies pioneras preponderantes en la selva de los Tuxtlas: la Cecropia obtusifolia (Cecropiaceae) y el Heliocarpus appendiculatus (Tiliaceae), en dos claros formados por árboles que cayeron a finales de 1981. Al cabo de tres años y medio de registros en el campo, encontramos que la Cecropia puede persistir en la zona donde cayó la copa del árbol, una zona en la que el sustrato es inestable, gracias a que sus raíces pivotantes (verticales, que se clavan en el suelo como un pivote) le permiten anclarse al suelo (por supuesto también se puede anclar en zonas donde no hay troncos en descomposición, pero esto marca una diferencia con otras especies de pioneras). En contraste, el Heliocarpus sobrevive preferentemente en zonas cercanas a la raíz del árbol caído. Éste, una vez desarraigado, deja desnuda una zona de suelo removido bastante amplia.

     Por otra parte, los herbívoros causan daños semejantes en ambas especies cuando son pequeñas. Sin embargo, en la Cecropia el daño se reduce drásticamente en los juveniles una vez que las plantas son colonizadas por hormigas mutualistas del género Azteca, que se encargan de eliminar enredaderas y ahuyentar a los herbívoros. Esto lo describe Daniel Jenzen en su artículo Allelopathy by Myrmecophytes: the Ant Azteca as an Allelopathic Agent of Cecropia. El Heliocarpus, por el contrario, sigue sufriendo porcentajes altos de pérdida de hojas (defoliación) incluso en los árboles adultos (los resultados de mi estudio los publiqué en 1991 en el Journal of Vegetation Science). No obstante, esta especie posee una elevada tolerancia al daño; por ejemplo, soporta perder muchas de sus hojas sin que se vea afectada su supervivencia.

     En mi incursión en la ecología de las selvas tropicales, me guiaron dos extraordinarios ecólogos tropicales, Rodolfo Dirzo y Miguel Martínez Ramos, a través de este híbrido de investigación entre la evolución de las especies pioneras, las interacciones bióticas y el nicho ecológico. En nuestro artículo de 1988, Within-Gap Spatial Heterogeneity and Seedling Performance in a Mexican Tropical Forest, concluimos lo siguiente:

Finalmente, los resultados de este estudio tienen algunas implicaciones para la teoría de nicho, porque sugieren que dos especies ecológicamente similares dividen lo que se podría haber considerado un claro uniforme (282, traducción de Esmeralda Osejo Brito).

     La afirmación no es falsa; sin embargo, en retrospectiva y de manera crítica, creo que se necesita mucha más evidencia para poder generalizar una partición de nicho tan fina dentro de los claros. No obstante, ha sido de mucho valor comprender las dificultades que conlleva el proponer hipótesis y buscar evidencia para aquellas que son nuestras preferidas, en condiciones tan complejas como las de las selvas húmedas, que imponen límites al diseño experimental apropiado. Y entonces uno debe retirarse humildemente y armarse académicamente, para después volver a la carga.

Tuxtlas05Juan Núñez Farfán y Laura Arriaga Cabrera en el año 1981, en el Parque Nacional Zoquiapan. Fotografía: Brian Peters.     Pero el tiempo ha pasado y las selvas húmedas de la región de los Tuxtlas, como muchas otras en el mundo, han sido devastadas, para tristeza de todos. Esta realidad y la situación de emergencia de los nuevos tiempos han cambiado las prioridades de investigación para enfocarla en acciones que promuevan la conservación o restauración de ecosistemas degradados. Nosotros mismos hemos trabajado por años para estudiar los efectos de la fragmentación en la estructura y diversidad genética de especies. Como lo afirman Watson y sus colaboradores en el artículo The Exceptional Value of Intact Forest Ecosystems, queda claro que los bosques intactos poseen un valor superior al de los bosques degradados o restaurados, en términos climáticos, ecológicos y de servicios ecosistémicos; lo irónico es la cantidad energía que invertimos en deforestar para obtener supuestos "valores" para el bienestar humano.

     Sin embargo, los bosques prístinos, los que quedan, tienen un valor inconmensurable para la ciencia, para entender los procesos evolutivos y las combinaciones de posibilidades que les dieron origen. Este acontecimiento no tiene y no tendrá, con toda seguridad, réplicas en el Universo. Dejarlos extinguirse sin llegar a descifrar por qué tantas especies coexisten en una misma comunidad es simplemente inaceptable, especialmente para una especie como la nuestra, que siempre ha sentido curiosidad por explorar los confines del universo. Es por ello que necesitaremos de muchos más ecólogos empeñados en contestar las preguntas fundamentales que la ecología se ha planteado desde su origen, para que ésta pueda seguir contribuyendo, como lo ha hecho hasta ahora, al entendimiento de la diversidad de especies.

     Hoy, uno puede llegar a la Estación de Biología Tropical de los Tuxtlas de la UNAM por carreteras asfaltadas y atestiguar cómo la selva ha desaparecido completamente de la sierra de Los Tuxtlas, salvo por las cañadas, los cráteres y las puntas de lomeríos. A pesar de esto, penetrar en la selva, apreciar la magnificencia y diversidad de sus árboles, o, como escribió Alfred R. Wallace, sentir su silencio solemne, su grandeza, aún nos dice que no debemos renunciar nunca a estudiarla, a entenderla en lo que nos queda de su estado primitivo.

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