Valeria Souza y Mariette Viladomat Jasso

El oxígeno es el tercer elemento más abundante en el universo, después del hidrógeno y el helio. Es generado principalmente en el interior de las estrellas más grandes, y se incorpora al medio interestelar cuando éstas finalmente explotan como supernovas. De esta manera, a través de la formación y evolución de generaciones sucesivas de estrellas masivas, el hidrógeno y el helio primigenio se van transformando en oxígeno y otros elementos pesados.

04Fig01La molécula diatómica (O2) es rarísima en el universo. En la Nebulosa de Orión es uno de los pocos casos en los que se han detectado concentraciones más elevadas de esta molécula. Foto: NASA.     Sin embargo su forma biológicamente relevante, la diatómica (O2), es rarísima en el universo, especialmente si lo comparamos con el hidrógeno diatómico (H2): por cada molécula de O2 hay millones de H2. Esta diferencia se debe a que la energía de enlace del oxígeno es muy alta y por ende, los átomos aislados de oxígeno en el universo se unirán a las partículas de polvo estelar antes que entre ellos. Los pocos casos en los que se han detectado concentraciones más elevadas de oxígeno molecular o diatómico, como en la Nebulosa de Orión, se deben probablemente a ondas de choque que han separado temporalmente el oxígeno del polvo estelar.

     Así, a pesar de que el oxígeno es común en el universo, el oxígeno diatómico presente en los planetas que conocemos es en general muy raro. El planeta Tierra, sin embargo, es una excepción evidente. En la atmósfera terrestre, el O2 constituye casi el 21% de su volumen total. Actualmente, el O2 es innegablemente necesario para sostener gran parte de la vida terrestre. El oxígeno se encuentra en la atmósfera no sólo en su forma respirable (como O2), sino también como ozono (O3), que es importante para defender a los seres vivos de las radiaciones ultravioleta del sol.

     La cantidad de oxígeno molecular es una característica muy importante para diferenciar a la Tierra de otros planetas en el universo, pero la importancia principal del oxígeno en la Tierra para los seres vivos y su origen no radica en su presencia como gas atmosférico, sino en que se incorporó al manto terrestre en forma de agua, y a su papel esencial en las biomoléculas.

     Miles de millones de años antes de que la atmósfera tuviera altas concentraciones de oxígeno diatómico, ya existía vida en la Tierra. Fue el agua el medio en donde sucedieron los primeros eventos metabólicos que originaron la vida como la conocemos. Antes de que la Tierra tuviera una atmósfera oxidante con ozono (O3), no existía un filtro que protegiera al ADN de los seres vivos de ser desnaturalizado por la luz ultravioleta B. Por mucho tiempo evolutivo el único filtro era el agua, y sus profundidades eran el único lugar donde los seres vivos podían refugiarse.

La Tierra y el oxígeno

04Fig02En Cuatro Ciénegas, Coahuila, México, todavía hay tapetes microbianos y estromatolitos vivos, a pesar de ser un ambiente extremo. Foto: L. Eguiarte.El oxígeno diatómico no podría haberse acumulado en la atmósfera por sí solo, debido a que el oxígeno, como elemento libre, es reactivo químicamente y tiende a combinarse rápidamente con otros elementos. La única razón por la que lo encontramos en nuestra atmósfera, es debido a que se empezó a producir como desecho del metabolismo de las primeras bacterias que fueron capaces de disociar el agua, utilizando la energía obtenida del sol (fotosíntesis oxigénica) a través de pigmentos conocidos como clorofila. Este linaje bacteriano extraordinario se llama cianobacteria, y su metabolismo les permite transformar la energía lumínica del sol en energía química, así como transformar el carbono inorgánico (CO2 atmosférico) en carbono orgánico (azúcares); son bacterias con pigmentos verde-azules que evolucionaron a partir de bacterias más antiguas, también fotosintéticas pero con pigmentos capaces de captar luz de menor energía, como el púrpura y el verde oscuro, ya que se originaron en mares más profundos donde incidía menos luz, y en una Tierra capaz de albergar este tipo de vida, con una atmósfera rica en CO2, metano y gases derivados del azufre. La principal diferencia entre las cianobacterias y las bacterias fotosintéticas antiguas, es que las segundas nunca lograron romper la molécula del agua y generar, como residuo, el tan importante O2 acumulado, burbuja por burbuja, en los océanos y en la atmósfera.

     Las cianobacterias, hasta la fecha, siguen siendo las encargadas de suministrar cantidades importantes de oxígeno a la atmósfera. Por un lado, han sido integradas en todas las células de algas y demás plantas, de manera simbiótica, en forma de organelos conocidos como cloroplastos. Por otro lado, las cianobacterias de vida libre se encuentran en una gran diversidad de ambientes desde hace millones de años: en todos los cuerpos de agua y también formando parte de los líquenes en las costras microbianas que existen sobre rocas que se encuentran en lugares secos, en casi todos los suelos desérticos y, de manera muy especial, en los tapetes microbianos y los estromatolitos (que son, literalmente, roca acomodada en capas, conocidos también como comunidades ancestrales (véase artículo de M.E. Farías este número). Todavía se pueden encontrar tapetes microbianos y estromatolitos vivos en ambientes extremos como en Cuatro Ciénegas, pero su mayoría existen en forma fósil y éstos han sido la evidencia más antigua de vida en la Tierra.

El gran evento de la oxidación

04Fig03Entre el Precámbrico y el Cámbrico, en el Edicardiano, la mayor presencia de oxígeno diatómico propició la colonización microbiana de la superficie continental. La oxigenación eventualmente llegó a su estado actual poco tiempo después, en el Cámbrico. Imagen modificada de Wikipedia.Si en la escuela nos dejaran como tarea pensar en la importancia de la fotosíntesis, usualmente diríamos que es el único proceso de almacenaje de energía solar ecológicamente significativo en la Tierra, y que es generadora de nuestros alimentos y muchos recursos energéticos. Además, podríamos decir que es parte de los ciclos biogeoquímicos y que los organismos que la realizan son la base de las cadenas tróficas. Sin embargo, el verdadero impacto de la fotosíntesis en realidad ocurrió hace al menos 3.6 mil millones de años, tras la evolución de las bacterias fotótrofas antiguas a las primeras cianobacterias. Esto lo podemos saber ya que en el registro fósil existen evidencias de los primeros estromatolitos, en los que fue posible encontrar microfósiles similares a las cianobacterias actuales al observarlos con un microscopio. Estas cianobacterias ancestrales, durante miles de millones de años estuvieron constantemente suministrando O2 al ambiente, dando inicio a una revolución atmosférica conocida como el Gran Evento de Oxidación, evento que dejó su rastro sobre todo en las rocas continentales del Precámbrico (iniciando hace 2.2 mil millones de años), y más recientemente en los sedimentos marinos a finales del Precámbrico y su transición con el Cámbrico (hace 800-500 millones de años). El rastro consiste en la oxidación de diferentes metales, permitiéndonos saber de dónde proviene la roca oxidada debido a que algunos minerales son exclusivos de las placas continentales y otros son típicos del mar. Antes se pensaba que el óxido de hierro (el cual forma unas bandas rojas en las rocas) era la mejor evidencia de este gran evento de oxidación; sin embargo, recientemente se demostró que el hierro se pone rojo también al ser expuesto a la luz UV, por lo que ya no se usa como prueba. Todos los minerales oxidados nos indican que el Gran Evento de Oxidación fue en realidad un proceso lento que tomó varios miles de millones de años en concluirse, durante el cual las moléculas de oxígeno poco a poco se permearon del océano a la atmósfera, subiendo en forma de gas y transformando el aire. Pero el mar -que entonces era anaranjado- no pudo acumular el oxígeno de la misma manera, ya que contenía una gran cantidad de compuestos azufrados que reaccionaban con el oxígeno, impidiendo así su liberación.

     Sin embargo, el mar se puso azul cuando la cantidad de oxígeno libre dentro de él cambió. Esto ocurrió, probablemente, al final de una serie de posteriores eventos consecutivos de congelación y descongelación a nivel planetario, detonados por el rompimiento del primer súper continente llamado Rodintia. Los geólogos y otros científicos sugieren que el hielo de los glaciares tuvo un papel interesante en el proceso, ya que erosionaron rocas ricas en apatita (fosfatos) y además fueron aportando agua limpia, rica en oxígeno y con energía suficiente, aprovechable para las nacientes algas dentro de los estromatolitos.

     En la frontera entre el Precámbrico y el Cámbrico destaca el periodo Edicardiano, hace 543 millones de años. La Tierra ya era azul, y el oxígeno diatómico, junto con el ozono, propiciaron la colonización microbiana de la superficie continental, dando paso a la evolución de los organismos pluricelulares: plantas, animales y hongos, y eventualmente, a la vida como hoy la conocemos. En este periodo evolucionaron animales increíbles, totalmente diferentes de los actuales, que se han preservado en los sedimentos del Esquisto de Burgess, en Canadá, así como en otros yacimientos análogos en China y Namibia. Los minerales que rodean a estos fósiles indican un estado intermedio de oxigenación del mar. La oxigenación eventualmente llegó a su estado actual poco tiempo después, en el Cámbrico.

La Tierra antes del gran evento de oxidación

El camino hacia nuestro planeta azul fue largo y complicado. Antes de tener la biodiversidad de nuestros días, existieron una serie de metabolismos primitivos que se mantenían productivos en ausencia de oxígeno. Debemos recordar que las características físico-químicas por las cuales el oxígeno es tan importante para nosotros ahora en día, son las mismas que causaron que muchas de estas bacterias adaptadas a la ausencia de oxígeno dejaran de predominar, y así se perdieron metabolismos inimaginables.

     Tal vez este camino hacia un planeta azul fue trazado desde el primer evento de fotosíntesis anoxigénica (esto es, que no produce oxígeno, y por lo tanto radicalmente diferente de la fotosíntesis actual de las cianobacterias). Este tipo de fotosíntesis ocurría (y continúa ocurriendo) en las bacterias que ya hemos mencionado, las púrpuras y verdes del azufre. Sin lugar a duda la fotosíntesis anoxigénica primitiva usaba la luz del sol para obtener energía química. Estas bacterias acoplaban en su membrana el cambio cuántico de los electrones de sus pigmentos, llamados colectivamente bacterioclorofilas. Los pigmentos eran estimulados por la luz, y esta energía lumínica también era utilizada para construir moléculas orgánicas a partir del CO2 de la atmósfera. La comparación entre los diferentes fotosistemas (anoxigénico, y el que produce oxígeno al romper el agua) indica que en algún momento ocurrió la unión de dos de estos fotosistemas primitivos en una sola bacteria que toleraba el oxígeno (todas las demás se intoxicaban con él), lo que dio lugar, en una sola afortunada ocasión, a la fotosíntesis oxigénica.

     Esta bacteria no sólo sobrevivió, sino que se acopló a los metabolismos de la comunidad en la que se encontraba, de forma que se armaron por completo los ciclos biogeoquímicos que constituyen el actual “reloj de la vida”. Así, los átomos que nos dan la vida se reutilizaron, reciclaron y transformaron en escalas muy pequeñas, dentro de los famosos estromatolitos. Con base en la evidencia que tenemos actualmente, pensamos que todo esto ocurrió una vez que las primeras cianobacterias se acoplaron en estos consorcios microbianos. El oxígeno que producían como producto accidental de sus metabolismos no envenenó al resto de su comunidad, porque reaccionaba con el azufre que se encuentra en las capas más profundas de estos tapetes microbianos, produciendo sulfatos que eran perfectamente aceptados por las comunidades que habían evolucionado en un mundo sin oxígeno (ver recuadro).

     El primer metabolismo del que se tiene evidencia fósil tiene 4.1 mil millones de años. En ese entonces existió una bacteria conocida como metanógena, la cual utilizaba el CO2 de la atmósfera y también el hidrógeno de las rocas para producir azúcares sencillos. Esta bacteria creció lentamente y dejó una marca isotópica de la vida (ver recuadro). que consiste en un pedacito de grafito que se quedó encerrado dentro de un diamante de zirconio de Sudáfrica.

     No fue hasta mil millones de años después de este primer metabolismo en el planeta (esto es, hace 3 mil millones de años) que el oxígeno atmosférico comenzó a adquirir la importancia innegable que tiene hoy en día. Todos los organismos grandes requerimos respirarlo, porque la cadena respiratoria es la manera más eficiente de obtener energía a partir de una molécula de glucosa. Esto se debe a que funcionamos como una batería, y los electrones que van y vienen de un lado a otro de las membranas internas de las mitocondrias durante todo el proceso de glucólisis, Ciclo de Krebs y cadena respiratoria, van generando ATP (la molécula de energía química universal) hasta ser recibidos por el aceptor más eficiente de electrones que existe, el oxígeno.

¿Una Tierra que jamás tuvo oxígeno?

¿Cómo sería la vida sin una atmósfera oxidante? Esta es una pregunta que probablemente nunca podamos contestar definitivamente. Sin embargo, podemos ver que otros planetas no tuvieron la misma historia que la Tierra. Los modelos de evolución química de las galaxias predicen cuánto oxígeno se puede observar en distintas regiones galácticas en cualquier momento de su evolución estelar. Teniendo en cuenta la composición atmosférica inicial, es posible determinar (comparando el comportamiente de sus temperaturas a lo largo del tiempo de los planetas vecinos a la Tierra), que la temperatura sólo se ha mantenido constante en nuestro planeta. Venus, por ejemplo, ha tenido un incremento constante de su temperatura por un efecto invernadero drástico (por las grandes cantidades de CO2 en su atmósfera), lo cual lo ha llevado a los 477 °C. Marte, por el contrario, ha llegado a una temperatura muy baja, en promedio unos -53°C.

04Fig04La Tierra ha conservado su estabilidad térmica gracias a la dinámica de sus componentes atmosféricos, a pesar de que también inició con un alto porcentaje de CO2, similar al de planetas como Marte. Imagen: NASA.     En cambio sólo la Tierra ha conservado su estabilidad térmica gracias a la dinámica de sus componentes atmosféricos, a pesar de que también inició con un alto porcentaje de CO2 , similar al de los otros planetas.

     Si no existieran los ciclos biogeoquímicos (detallados en otros artículos de este número de Oikos= ) y las cadenas tróficas de los organismos que habitan la Tierra, nuestra historia habría sido similar a la de Venus o Marte. Estos ciclos y cadenas de vida han mantenido un equilibrio a manera de constantes transformaciones y cambios. Sin una atmósfera oxidante, los ciclos biogeoquímicos y cadenas de vida podrían nunca haberse originado.

     Es aquí en donde hay que reflexionar sobre el papel de los humanos en la conservación del balance en nuestro planeta, y darnos cuenta que somos el único organismo que no está siguiendo el balance de sustentabilidad y equilibrio por el cual la atmósfera se ha mantenido constante por tantos años. El efecto invernadero que día con día empeoramos puede también revertirse si se toman medidas drásticas en este momento. Y tal vez, si sobrevivimos, logremos algún día descifrar finalmente los enigmas y detalles finos de la dinámica del oxígeno y del mecanismo de la fotosíntesis en la historia de la vida en nuestro planeta.

 Para saber más

  • Fox, D. 2016. What sparked the Cambrian explosion? Nature, 530: 268-270.
  • Holland, H.D. 2006. The oxygenation of the atmosphere and oceans. Philosophical Transactions of The Royal Society 361: 903-915.
  • Ort, R.D., et al. 2015. Redesigning photosynthesis to sustainably meet global food and bioenergy demand.Proceedings of the National Academy of Sciences 112: 8529-8536. Doi: 10.1073/pnas.1424031112
  • Zahumenszky, C. 2015. Descubren por qué hay tan poco oxígeno respirable en el espacio. Blog Gizmodo en español.