De Sonora a Yucatán. Chiles en México: diversidad y domesticación

También comían los señores muchas maneras de cazuelas. Unas de ellas se llaman totolin patzcalmollo; quiere decir «cazuela de gallina hecha a su modo con chilli bermejo y con tomates y pepitas de calabazas molidas», que se llama ahora pipiana.

Fray Bernardino de Sahagún
Historia general de las cosas de la Nueva España. Libro VIII.

 

 

 

 

Lev Jardón Barbolla

05Fig01Figura 1. Representación de chiles en la matrícula tributaria del Códice Huejotzingo. Este códice formó parte de un juicio interpuesto alrededor de 1530 por los habitantes de Huejotzingo, que habían sido aliados de Cortés, contra el cobro excesivo de impuestos por la monarquía española. Imagen: Biblioteca Digital Mundial (https://www.wdl.org/es/item/2657/view/1/6/).

Bajo las copas de los árboles en las selvas secas, en lo que los ecólogos llamamos sotobosque o bajo-dosel, se asoman algunas plantas de hojas con forma de punta de lanza (lanceoladas). Es temporada de lluvias, y lo único que las distingue a la distancia son pequeños frutos, algunos verdes, algunos rojos (ya maduros) que apuntan al cielo. En distintas partes de México les llaman chiltepín, chile de monte, chilgole, maax’ik, chile pajarito, chile miraparriba. Como estos frutos apuntan al cielo, son fácilmente visibles para las aves, sensibles al color rojo, pero sorprendentemente insensibles a la capsaicina, la sustancia que hace picantes a los chiles. Este es el chile silvestre, Capsicum annuum variedad glabriusculum, especie que vive a lo largo de las costas y tierras bajas de México.

     Como hace miles de años, cuando las sociedades prehispánicas comenzaron a usarlo (Figura 1), aún hoy es posible encontrar, de Sonora a Yucatán, desde el nivel del mar y hasta los 1400 metros de altitud sobre el nivel del mar, poblaciones silvestres de la planta a partir de la cual se originaron los chiles que más cultivamos en México. De hecho, casi todos los chiles que podemos encontrar en nuestros mercados pertenecen a la misma especie: C. annuum. Resulta sorprendente que una misma especie presente la diversidad de formas, colores y sabores que tiene hoy en día este chile en estado doméstico (Figuras 2, 3 y 4). Desde los chiles piquines, muy similares en forma y sabor a los chiles silvestres, hasta los chiles poblanos, pimientos morrones y chiles X’catic de la Península de Yucatán, con un tamaño mucho mayor al de las plantas silvestres. La diversidad también se refleja en una gran cantidad de sabores secundarios, desde los perfumados chiles nanchita, los chiles serranos “criollos”, en los que se distingue el sabor a hierba, a los achocolatados chiles huacles de la Cañada de Oaxaca o los chiles pasilla ligeramente dulces. Y están, claro, los chiles que son secados en ahumadores donde adquieren sabores y aromas peculiares, por ejemplo los chiles chipotles (literalmente “chiles ahumados” de las raíces náhuatl chilli, chile; y poctli, ahumado), los chiles rayados de las huastecas, o los chiles pasilla mixes.

     Como en otras plantas cultivadas, la interacción de los grupos humanos con la naturaleza ha resultado en una diversidad muy interesante que podemos estudiar desde una perspectiva evolutiva para entender las consecuencias de la selección artificial y los sistemas de manejo sostenidos por los campesinos.

Un continente, varios chiles

05Fig02Figura 2. Láminas ilustrativas de chiles incluidas en la Historia de las plantas de la Nueva España de Francisco Hernández. Hernández escribió esta obra después de explorar de 1571 a 1576 el territorio mexicano con el encargo del rey Felipe II de describir las plantas y animales útiles para el imperio español. La obra de Hernández se encuentra disponible en línea en: http://www.ibiologia.unam.mx/plantasnuevaespana/

La familia a la que pertenece el chile, la de las solanáceas, ha sido prolija en cuanto a los cultivos que nos ha brindado. A ella pertenecen las papas, los jitomates, los tomates verdes y el tabaco, por mencionar algunos cultivos de origen americano. El género de los chiles, Capsicum, se originó en América, donde se distribuyen de manera natural los parientes silvestres de las especies cultivadas. Sí, en plural, pues en realidad hay por lo menos cinco especies que han sido cultivadas: C. pubescens y C. baccatum, el rocoto y ají, originarios de los Andes; C. chinense, el chile habanero originado en el Caribe y cultivado en México; C. frutescens, el chile usado en la salsa Tabasco y originario de Centro y Sudamérica, y C. annuum, el chile más ampliamente cultivado y de origen Mesoamericano. En nuestro país podemos encontrar cuatro de estas cinco especies: el chile manzano (C. pubescens), el chile habanero (C. chinenese), el menos conocido C. frutescens y todos los demás (del pimiento Morrón al chile piquín) pertenecen a Capsicum annuum, que es sin duda la especie con mayor diversidad.

     Los chiles silvestres se caracterizan porque los frutos crecen hacia arriba (de ahí que a veces se les llame mirasol) y por ser dehiscentes, lo que quiere decir que el fruto se cae solo al madurar. Son además muy picantes, pues contienen hasta 100 mil unidades Scoville de capsaicina, lo que quiere decir que habría que diluir 1 ml de extracto de estos chiles (como el piquín) en 100 mil partes de agua para dejar de percibir el sabor picante. Los chiles cultivados, crecen principalmente hacia abajo y se quedan adheridos al pedúnculo (el tallo que queda adherido al fruto aún después del corte), son mucho más diversos en la forma y sabor de sus frutos y pueden crecer a mayores altitudes, hasta los 2400 metros (Figura 3).

Una oportunidad Vaviloviana

En un artículo anterior (Oikos=, 14, Agosto, 2015) mencionamos que cuando el científico soviético Nikolai Vavílov visitó México, se percató de que muchas especies cultivadas se encontraban también en estado silvestre, rasgo distintivo del Centro de Origen Mesoamericano de la Agricultura. El chile es una de ellas y en nuestro país podemos encontrar diferentes niveles de domesticación (Figuras 3 y 4).

     Usualmente pensamos que las poblaciones de plantas y animales domesticados contienen sólo una parte de la variación genética que se halla en sus formas silvestres, pues los humanos han seleccionado los organismos con características útiles en determinados contextos ambientales, sociales y culturales y que facilitan el manejo agrícola (como la época del año para el cultivo, sistemas de mono o policultivo, con o sin irrigación, etcétera). Esta reducción en la variación es particularmente cierta en variedades comerciales de cultivos como el maíz o bien para razas de perros desarrolladas en los últimos 200 años y con cruzas altamente consanguíneas (entre parientes).

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Figura 3. Dos poblaciones de chile de la costa de Oaxaca. A) Chile de monte (C. annuum var. glabirusculum) creciendo en remanentes de selva seca, los frutos son mayormente erectos y las plantas son perenes; B) Sembradío de Chile costeño rojo (C. annuum var. annuum), nótese que los frutos son péndulos, al cosecharse, se cortan con todo y pedúnculo. Ambas poblaciones se encuentran en las inmediaciones del poblado de el Tomatal, separadas por pocos kilómetros. Fotografías: Lev Jardón Barbolla.

     En muchos traspatios y milpas de nuestro país existen poblaciones arvenses de chile, plantas cuyas semillas han sido dispersadas por aves —a veces desde el medio natural, a veces desde otros traspatios y milpas— que crecen sin que los humanos las hayan sembrado. Estas plantas son cuidadas y utilizadas por los campesinos locales, quienes suelen colectar frutos para elaborar salsas, secarlos o conservarlos en vinagre, práctica común a lo largo de la costa del Pacífico mexicano. A veces, el polen de estas plantas silvestres de chile de monte llega a fecundar los chilares sembrados por la gente, promoviendo el intercambio de su material genético. De hecho, diferentes estudios que han usado técnicas moleculares han demostrado que algunas poblaciones de chiles cultivados en traspatios no solamente contienen mucha variación, sino que están relacionadas con las poblaciones silvestres cercanas como resultado del intercambio de polen y semillas entre ellas. Esto pone en evidencia que, si bien la domesticación del chile inició en los campos de cultivo de civilizaciones prehispánicas, es parte de un proceso que se mantiene hasta nuestros días. En este continuo proceso de domesticación, los campesinos, a veces sin saberlo, otras veces con toda la intención, incorporan a sus campos parte de la variación genética de las poblaciones silvestres, dando como resultado patrones complejos en morfología, adaptaciones, usos y en la genética del chile y muchas otras plantas.

     Como ecólogos evolutivos nos interesa comprender cómo la selección natural y artificial, junto con la variación aleatoria en la composición genética de las poblaciones (proceso que se conoce como deriva génica), ocasionan cambios en las poblaciones a lo largo del tiempo. El chile, C. annuum, es una especie muy interesante para estudiar este tipo de preguntas, dado que se cultiva en una diversidad enorme de ambientes climáticos y distintos tipos de suelo, para los que tiene adaptaciones (y genes) específicas, modeladas por la selección natural, pero gran parte de su diversidad está asociada a los usos específicos que tiene en diferentes lugares y culturas, por lo que sus genes también han sido modelados por la selección artificial. Así, uno de nuestros intereses consiste en comprender hasta qué punto la selección natural y artificial, así como el flujo génico y la deriva han afectado a las poblaciones de chiles en diferentes localidades.

     En México existen alrededor de 60 variedades locales cultivadas de chile, cada una con diferentes formas, hábitos de crecimiento, usos y propiedades apreciadas en diversas comunidades. Estas variedades no se distribuyen al azar, sino que suelen ser más diversas en regiones del país con importante presencia de culturas indígenas y, como Vavilov notó a inicios del siglo XX, muchas de estas variedades se encuentran en pequeñas parcelas o traspatios, lejos de los grandes centros de producción. Por ejemplo, en estados como Oaxaca, donde se concentra menos del 3% de la producción nacional de chile, existen entre 20 y 25 variedades locales. Otras regiones, como la Península de Yucatán, son notables porque a pesar de que las condiciones ambientales no son tan variables, existen varios tipos de chile con usos muy específicos en la cocina. Todas estas variedades existen relativamente cerca de poblaciones silvestres y de traspatio similares al chile silvestre con las que probablemente intercambian polen y genes.

     De este modo, al contar nuestro país con tres ejes de diversidad: el del gradiente de domesticación, la enorme variación ambiental y la diversidad cultural cultural —cada uno con una influencia directa en la diversidad de variedades de chile que se mantienen—, nos da una oportunidad única para estudiar la evolución bajo domesticación. ¿Cómo se distribuye la variación genética a lo largo de gradientes de domesticación en poblaciones de chile relativamente cercanas? ¿Cómo la selección artificial orientada por diferentes formas de uso ha afectado la distribución de esa variación? Hoy en día, podemos abordar estas preguntas usando tanto las herramientas de la genética molecular, como estudios morfológicos de los frutos y diferentes métodos de la llamada agroecología. Estas preguntas son las que estamos estudiando en un nuevo programa de investigación, como explico más adelante.

La capsaicina y los usos del chile

La capsaicina, protagonista principal en la famosa escala Scoville que mide la intensidad del picor, ha sido el objeto de múltiples estudios, programas de cruza y mejoramiento y es de gran importancia para la industria de los alimentos, pues contar con variedades o líneas de chiles más picantes permite reducir la cantidad de insumos necesarios para la elaboración de productos industrializados, como salsas y aderezos. Por otra parte y contra lo que pudiera pensarse por las sensaciones que produce, la capsaicina tiene propiedades antiinflamatorias, antioxidantes y analgésicas, además de tener actividad antimicrobiana y antiviral. Por esto la capsaicina extraída del chile tiene aplicaciones tanto en la medicina occidental, como en las prácticas de medicina tradicional en diversas regiones de México. Es notable el caso de Yucatán, donde chiles perennes como el piquín, maax’ik y payaso son usados como tratamiento preventivo contra el cáncer.

05Fig04Figura 4. Algunos cortes longitudinales de variedades de chiles colectadas en la costa del Estado de Oaxaca. Arriba, chiles silvestres colectados en selvas caducifolias de la costa de Oaxaca, abajo, de izquierda a derecha: chile piquín, chile mirasol, chile chocolate, chile serrano, chile costeño, chile zopilote y chile tusta. Cortes realizados por Mariana Benítez y Lev Jardón Borbolla.

     Esto ofrece un panorama interesante: si bien una consecuencia del proceso de domesticación en Mesoamérica fue la disminución en la cantidad del contenido capsaicina en los chiles cultivados (todas las variedades locales pican menos que el chile silvestre, con la excepción de los chiles piquines y chiltepines), existen otros atributos por los que también son seleccionados. El chile, además de dar sabor picante a los platillos, incorpora casi siempre una variedad de sabores secundarios. Estos sabores son muy importantes, pues es gracias a ellos que las salsas que maravillaban a Sahagún varían no solo en términos de cuánto pican, sino en la diversidad de sus sabores. En esto destacan los chiles secos, que son procesados después de su cosecha (asoleados, secados, o ahumados) pero también existe una amplia variación en los sabores y aromas de los chiles consumidos en verde.

     Lo anterior nos habla de que las presiones de selección y los contextos de manejo de nuestras plantas cultivadas no tienen que ver solamente con la mejor adaptación al ambiente, a un clima o a un tipo de suelo determinados. En los procesos de domesticación, la dimensión cultural y social, particularmente la búsqueda de diferentes valores de uso ha sido muy importante en la diversificación de las plantas que la humanidad utiliza. Muchas de las propiedades seleccionadas en los chiles tienen que ver claramente con caracteres biológicos, como la forma de los frutos (morfología; Figura 4), sus características ecológicas (el tiempo de germinación, la velocidad de crecimiento, la cantidad de agua que requieren, etcétera) e incluso con su composición química (por ejemplo, los compuestos químicos como carotenoides y antocianinas, que son responsables de las variaciones en el color del fruto maduro, de amarillo a negro, pasando por el rojo y el púrpura). Por ello es plausible suponer que el proceso de domesticación orientado por el uso ha dejado también una huella genética, máxime cuando los extremos de variación en las formas van del chile piquín al chile poblano o del alargado chile xcat’ik al chile tusta en forma de corazón. Capsicum annuum, el chile, es quizá un ejemplo vivo, tangible y degustable, de aquello que Alejo Carpentier llamó lo real-maravilloso americano.

Mirando el pasado y el futuro en el genoma del chile

Datos moleculares han revelado que el genoma (esto es, la colección de todos los genes) de Capsicum es cuatro veces más grande que el de algunos de sus parientes, como la papa y el jitomate. Un descubrimiento impresionante es que este crecimiento del genoma ocurrió hace relativamente poco (en términos evolutivos), durante los últimos 300 mil años. Cuando los procesos selectivos actúan sobre el genoma de un organismo suelen dejar huellas al reducir la variación genética en regiones cercanas a los genes que han sido sujeto de selección; es decir, son zonas donde al comparar varios individuos de una misma especie se observa un menor número de variantes en comparación con las que hay en otras partes del genoma. Qué tan pequeñas o que tan grandes son esas regiones, depende de qué tan intensa ha sido la selección (y la selección artificial suele ser muy intensa) y de lo que llamamos tasa de recombinación, que ocurre durante la formación de los granos de polen y los óvulos (esta tasa es variable entre las diferentes especies).

05Fig05Figura 5. Los chiles y su relevancia cultural, interpretada en la ilustración "The domestication of peppers”, realizada para este artículo por la pintora italiana Anna Zeligowski, médica y artista que ha ilustrado diversos libros científicos como Evolution in Four Dimensions de Eva Jablonka y Marion Lamb.

     Así, la menor variación en ciertas regiones del genoma de un cultivo puede deberse al efecto de la combinación de la selección natural y la selección artificial, que en términos generales, disminuyen la diversidad genética presente en las variedades locales. En Capsicum annuum se han encontrado estas regiones de baja variabilidad. Muchos de los 511 genes del chile que presentan huellas de selección están relacionados con el desarrollo del fruto, con la respuesta de la planta a factores de estrés y con el control a partir de señales ambientales de la expresión de otros genes. Así, es interesante que las huellas selectivas del genoma del chile parecen reflejar los niveles o escalas que han sido importantes en la evolución de este cultivo: su adaptación local a diferentes ambientes manejados por los campesinos —expresada en los cambios asociados al estrés ambiental— y su adaptación a ciertas formas de uso y consumo.

     Si, como afirmaba Stephen Jay Gould, el genoma funciona como un gran “libro de registro” donde quedan huellas de la historia evolutiva de los organismos, la oportunidad que ofrecen las herramientas de secuenciación masiva consiste en la posibilidad de explorar de manera más detallada ese libro, pues nos permiten estudiar las huellas de procesos biológicos y sociales que se han trenzado en la diversificación del chile (Figura 5). El estudio de la domesticación expresa uno de los temas centrales en la biología, remontarnos hacia atrás en el tiempo para reconstruir la genealogía de la diversidad. Este es el eje de un proyecto de investigación en el que colaboramos el autor, del Centro de Investigaciones Interdisciplinarias en Ciencias y Humanidades, UNAM, Luis Eguiarte y Mariana Benítez del Instituto de Ecología de la UNAM, y Kristin Mercer y Leah McHale, de la Universidad Estatal de Ohio.

     Pienso que es importante comprender esa historia y esos procesos justamente porque vivimos en un mundo en el que gran parte de la diversidad agrícola, la llamada agrobiodiversidad se ha ido perdiendo en aras de un modelo agroindustrial que produce no en función de las necesidades de la gente, sino en función de las necesidades de la acumulación de capital (por ejemplo, hoy cerca del 50% de los chiles consumidos en México son producidos en China o la India de acuerdo al Comité Nacional del Sistema Producto Chile).

     Históricamente, las necesidades de las comunidades humanas han tenido que ver no sólo con la producción de una cierta cantidad de comida, sino con la producción de formas de comida acordes a una identidad cultural que todo el tiempo está siendo recreada. La comprensión de las bases evolutivas del proceso de diversificación de los cultivos quizá nos ayude a recuperar el control sobre lo que comemos y sobre cómo lo producimos. Es decir, lo importante de comprender el mundo sigue siendo que ese conocimiento nos ayude a transformarlo en la dirección que colectivamente decidamos.

Agradecimientos

La investigación que realizamos es apoyada por el proyecto PAPIIT IA202515.

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